Historia natural
Alimentación
Alimentación
Los tucanes se han popularizado como un grupo frugívoro, ciertamente lo son, los frutos representan el recurso principal en su dieta; sin embargo, pueden ser omnívoros oportunistas y aprovechar recursos como insectos y otros invertebrados, pequeños vertebrados como aves (huevos y pichones), culebras, lagartijas, ranas, hasta hay reporte del tucán pico castaño Rhamphastos ambiguus capturando y depredando roedores (familia Muridae); incluso alimentarse de flores, recurso registrado para el tucancillo verde Aulacorhynchus prasinus.
Algunas especies descienden hasta el suelo para depredar nidos de aves terrestres, caso del tucancillo collarejo Pteroglossus torquatus y el tucán pico iris Ramphastos sulfuratus, así como del pico castaño en el registro del roedor mencionado.
Ahora bien, dentro de su dieta frugívora, son numerosas las plantas de las cuales se alimentan. Para el tucancillo verde se reporta una gran cantidad de especies (95 solo en la zona de Monteverde), entre ellas: frutos de árboles de Beilschmiedia, Nectandra, Ocotea (O. floribunda, O. endresiana, entre otras) y Ardisia, así como frutos de varias solanáceas como Cestrum y siconos de Ficus, además flores de Erythrina lanceolata, Saurauia y Macleania, entre muchas más.
En el caso del tucancillo piquianaranjado Pteroglossus frantzii se le ha observado alimentarse de drupas de jobo Spondias mombin, jocote Spondias purpurea, chonta negra o maquenque Iriartea deltoidea, pejibaye Bactris gasipaes, anisillo Piper aduncum y P. auritum, cafecillo Palicourea guianensis y dama Citharexylum cooperi; bayas de fosforillo Schefflera morototoni, papaya Carica papaya, banano Musa acuminata y guayaba Psidium guajava; siconos de higuerón Ficus colubrinae y aquenios de guarumo Cecropia obtusifolia.
El tucancillo collarejo consume frutos carnosos o con arilo de aráceas (como la mano de tigre, Syngonium triphyllum), palmas, plantas del género Protium, árboles de guarumo Cecropia e higuerones Ficus, así como de arilos del árbol fruta dorada Virola (ésta ha sido reportada en la dieta de los pichones). El tucancillo orejiamarillo Selenidera spectabilis, se alimenta de frutos de aráceas y de otras plantas de los géneros Hampea, Protium (como P. panamense), Dendropanax, Guatteria y Virola (como V. koschnyi), así también se ha observado alimentar a los pichones con frutos de Ardisia sp.
El tucán pico iris consume frutos grandes y arilados de plantas de los géneros Virola (como V. koschnyi) y Protium (como P. glabrum), frutos de Nectandra salicina, Ocotea glaucosericea, O. tonduzii, O. floribunda y Ficus tuerckheimii; así como de bayas con semillas pequeñas y aquenios de los árboles de guarumo Cecropia, entre otras. En el caso del tucán pico castaño, se ha observado alimentándose de semillas pequeñas de guarumos Cecropia e Higuerones Ficus, bayas medianas, drupas y ariloides de Casearia, Sorocea, Protium y Tetragastris, Faramea, así como drupas grandes y arilos de Virola (como V. koschnyi), Beilschmiedia y Socratea. Estos dos grandes tucanes también se alimentan de frutos de Hampea (como H. appendiculata) y Trophis.
Otras plantas también se han registrado ser consumidas por tucanes como los frutos del cerito o raspa lengua Casearia corymbosa (por el tucancillo collarejo, el pico iris y el pico castaño) y los frutos del tomatillo araño Solanum aturense. Es de esperar que sean muchas más especies las que formen parte de la dieta de los tucanes.
Biología reproductiva
Biología reproductiva
La disponibilidad de cavidades apropiadas en árboles, dentro de los hábitats de los tucanes, es determinante para la reproducción de este grupo, ya que son utilizadas para anidar. De esta manera, algunos aprovechan aquellas que fueron excavadas por pájaros carpinteros y que encuentran desocupadas, ampliándolas ellos mismos; de igual forma, de estar ocupadas, pueden llegar a usurparlas. Otros tucanes, las especies más grandes, anidan en cavidades que se hacen por descomposición en árboles vivos. En el caso del tucancillo orejiamarillo Selenidera spectabilis se le ha observado también anidar en cavidades naturales de árboles vivos (Carapa guianensis). Algunos tucanes prefieren aquellas depresiones con entradas angostas ya que pueden ser ventajosas ante el ingreso de depredadores. La altura a la cual se pueden ubicar los nidos varía entre los 2 y los 30 metros de altura.
Los fondos de las cavidades utilizadas, pueden ser cubiertos a menudo con semillas regurgitadas sobre las cuales colocan de 2 a 4 huevos de color blanco. Ambos padres realizan la incubación, el cuidado parental y la limpieza del nido. La incubación dura entre 15 y 18 días, posteriormente nacen los polluelos ciegos y desnudos, y los padres velarán por ellos mientras se encuentren en el nido, periodo que puede variar de 40 a 60 días. Los pichones son alimentados con invertebrados (insectos, arácnidos y otros) y con frutos, incluso se registra para el tucancillo piquianaranjado Pteroglossus frantzii llevarles un polluelo recién nacido de passerino y para el tucancillo verde Aulacorhynchus prasinus, alimentarlos con un huevo de ave.
Caso particular es el de los tucancillos Pteroglossus torquatus y P. frantzii, ya que la pareja principal se encarga de la incubación, pero después de que los huevos eclosionan, el resto del grupo se les une y entre varios (3 a 5 individuos) atienden el nido, encargándose de la alimentación de los pichones y la limpieza de la cavidad.
El periodo de reproducción de las especies de Costa Rica varía entre enero a agosto, algunas con dos nidadas. En la naturaleza, las especies se reproducen cuando hay mayor disponibilidad de recursos, en este caso, durante estos periodos reproductivos, una mayor cantidad de árboles deberían encontrarse en fructificación.
Periodos reproductivos de las especies de tucanes en Costa Rica. Autor: MNCR, S. Bolaños. Ilustraciones: MNCR, U. Piccardo
Dormitorios
Dormitorios
En el caso de las dos especies del género Pteroglossus, posterior a la anidación, siguen utilizando las cavidades de los árboles para hospedarse socialmente durante todo el año. El collarejo (P. torquatus) duerme en un mismo hueco en grupos de hasta 6 individuos y el piquianaranjado (P. frantzii) en grupos de hasta 5 tucanes, el resto de la bandada ocupa otras cavidades cercanas, para ahorrar espacio dentro doblan sus colas sobre la espalda. Este comportamiento gregario les beneficia en la termorregulación y a evitar la depredación.
Especies más grandes como las del género Ramphastos, utilizan perchas en árboles como dormitorios.
Depredadores
Depredadores
Entre los principales depredadores naturales de los tucanes figuran aves rapaces como águilas, halcones, gavilanes y búhos. En el caso del collarejo Pteroglossus torquatus se han identificado depredadores como el aguilillo penachudo (Spizaetus ornatus), el gavilán blanco (Pseudastur albicollis) y el halcón de monte collarejo (Micrastur semitorquatus). No obstante, serán objeto de otros depredadores como mamíferos y reptiles, tal es el caso del intento de una boa Boa constrictor sobre un juvenil de tucán pico castaño Ramphastos ambiguus. Al igual que sucede en otros grupos, los individuos en nidos y estadios juveniles, serán más vulnerables.
Comportamiento
Comportamiento
Los tucanes son arborícolas, con frecuencia se pueden observar moverse entre los árboles en los niveles medios y el dosel de los hábitats; no obstante, algunos pueden descender hasta el suelo cuando existen oportunidades de recursos (como huevos o pichones de aves, incluso frutos).
Estas aves se mueven en grupos pequeños y dispersos, los cuales varían entre los 5 y hasta los 15 individuos. El orejiamarillo Selenidera spectabilis, a pesar de que ha sido identificado como una especie que se ve de forma solitaria, en parejas o en grupos de 3 a 4 individuos, que pueden aumentar de 4 a 8 tucanes después de la crianza; hay observaciones de desplazamientos de la especie en grupos de 11, 15, 22 y hasta 34 individuos forrajeando de plantas en fructificación.
Tal como sucede en muchas especies, dentro de los grupos suscitan enfrentamientos intraespecíficos (algunos relacionados probablemente a jerarquías de dominancia), como pasa en los cusingos Pteroglossus torquatus y P. frantzii. Tal es el caso con el collarejo, en el que tales agresiones han llegado hasta la muerte de uno de los individuos, episodio que pudo estar asociado al periodo en el cual machos juveniles tratan de unirse a un nuevo grupo y éste se ve expuesto a ser rechazado.
Respecto a comportamientos asociados con la alimentación, observaciones del tucán pico castaño Ramphastos ambiguus evidencian a machos brindando frutos a las hembras y acicalándose mutuamente. Así también, posterior a la anidación los machos defienden, de otros frugívoros, áreas de árboles en fructificación para sus parejas. No obstante, dentro de la pareja hay una jerarquización, el macho llega al árbol y consume primero, hasta después lo hace la hembra, el macho pasa a otro árbol y ella lo va siguiendo. Este tucán aprovecha su gran tamaño para desplazar a otros frugívoros más pequeños, comportamiento ausente cuando existe gran abundancia de frutos que evita tal competencia.
Movimientos altitudinales
Movimientos altitudinales
Dentro de los tucanes presentes en Costa Rica, el tucancillo verde Aulacorhynchus prasinus y el tucancillo orejiamarillo Selenidera spectabilis, son los que realizan movimientos altitudinales. El primero reside en elevaciones intermedias entre los 800 y los 2400 metros, incluso hasta los 3000 metros, pero posterior a su periodo de reproducción (de marzo a julio), esta especie puede realizar movimientos hacia menores altitudes. En cuanto al orejiamarillo, se reproduce entre los 300 y los 1200 metros entre el periodo de abril y agosto, pero desde setiembre hasta enero incluso, a veces marzo, muchos individuos pueden moverse a zonas más bajas cercanas. Estos desplazamientos como en otras aves frugívoras que realizan movimientos altitudinales, se encuentran relacionados con la disponibilidad de recursos y la fructificación de diferentes especies vegetales.